霉菌毒素是由真菌(霉菌)产生的具有毒性的次级代谢产物。只有一部分霉菌能够产生毒素，通常将其称为产毒霉菌。霉菌毒素具有化学多样特性，即代表着多个化学家族，其分子量为200～500。已知的霉菌毒素有数百种，但没有多少种得到了广泛研究，而有分析方法可对其加以分析的霉菌毒素就更少了。主要的霉菌毒素有黄曲霉毒素(Aflatoxin)、玉米赤霉烯酮(Zearalenone)、单端孢霉烯族毒素(Trichothecenes)、烟曲霉毒素(Fumonisin)、赫曲毒素A(Ochratoxin A)和麦角生物碱(Ergot Alkaloid)六大类。作物上的霉菌可在田问以及在加工和贮存期间均能产生霉菌毒素。事实上霉菌毒素是霉菌的代谢产物，当动物或人将其摄入后会对人畜产生有害作用。通常情况下，人或动物是通过食用受霉菌毒素污染的食品或饲料而与霉菌毒素接触的。霉菌毒素中毒症(Mycotoxicose)是指与污染了霉菌毒素污染的食物或饲料接触而引发的疾病(Nelson等，1993)。霉菌毒素在动物体内可产生多种生理作用：肝毒、肾毒、对中枢神经系统的作用以及类似雌激素效应，等等。

霉菌的生长和霉菌毒素的产生
    根据美国的研究，主要的产毒素霉菌主要是曲霉菌属(Aspergillus)、镰刀菌属(Fusarium)和青霉菌属(Penicillium)。这些霉菌属中的许多霉菌均能在饲料中产生霉菌毒素。在谷物收割前或贮存、运输、加工和饲喂过程中，霉菌都可在其中生长并产生霉菌毒素。霉菌的生长和霉菌毒素的产生与极端气候造成的植物应激有关，还与虫害、不当的贮存和不良的饲喂条件有关。总之，环境条件，比如热、水和虫害，都会造成植物应激，使植物在农田中易受到霉菌毒素的污染。预测收割前玉米中霉菌毒素浓度的计算机模型就是以温度、降雨量和虫害等的压力为基础的(Dowd，2004)。由于饲料在收割前就可受到污染，所以要控制饲料中更多的霉菌生长和霉菌毒素的产生就取决于贮存期问的管理。在收割后，温度、含水量和昆虫活动情况是影响霉菌毒素污染饲料和食品的主要因素(Coulumbe，1993)。霉菌在温度10℃～40℃(50～ 104)、pH 4～8和相对湿度大于0.7aw(平衡相对湿度，以小数表示而非以百分数表示)的条件下都可生长。霉菌可在含水量超过l2～15％的饲料中生长。在潮湿的饲料中，如青贮饲料，一旦有氧气供应，其较高的水分含量就会促进霉菌的生长。因为大多数霉菌是属于需氧型微生物，高含水量会将氧气排除出去，因此能防止霉菌的生长。在实验室中，最适合霉菌生长的条件并不是霉菌毒素产生的最佳条件。例如，有报道称，能引起肠道中毒性白细胞减少症的镰刀菌在25～30℃ 的温度下生长旺盛，但此时并不产生很多霉菌毒素；但当温度接近冰点时，会产生大量的霉菌毒素而此时镰刀菌生长最慢(Joffe，1986)。在田问使用杀真菌剂可减少霉菌的生长，从而可减少霉菌毒素的产生。但是，杀真菌剂对霉菌的应激或休克作用虽可减少霉菌的生长，但不能减少霉菌毒素的产生(Boycioglu等，1992；Gareis和Ceynowa，1994；Simpson等，2001)。曲霉菌通常生长在水的活性较低、温度比较高的环境下，而镰刀菌的生长条件正与之相反。因此，暖热气候中的炎热和干旱最有利于黄曲霉(Aspergillus flavus)的生长和黄曲霉毒素(aflatoxin)的产生(Klich等，1994)。收割前和收割后的虫害会加重黄曲霉毒素的污染程度。各种青霉菌对温度和湿度的要求各不相同，但最适的生长条件是在收割后，在寒冷气候中、在潮湿条件下和较低的pH值中。镰刀菌是植物的重要致病真菌，可在谷物收割前大量增殖，但在收割后也可生长。镰刀菌可引起穗烂病(ear rot)和茎腐病(stalk rot)，在小颗粒谷类作物中也可引起一些疾病(如赤霉病：head blight)有关。镰刀菌会在小麦开花期和早期灌浆期造成水分过多。禾谷镰刀菌(Fusarium graminearum)会造成玉米赤腐病，通常寒冷、潮湿的生长季节和虫害猖獗较有利于该霉菌的生长。产生烟曲霉毒素的镰刀菌性腐穗病称为粉红穗腐病(pink ear rot)，这些霉菌对环境的要求各不相同，通常生长在作物生长中期天气干燥而接下来却潮湿的环境中。霉菌毒素的产生全球每年大约有25％的农作物受到霉菌毒素的危害(CAST，1989)，据此推断将有数十亿美元的损失(Trail等，1995)。据估计，霉菌毒素每年给美国农业经济造成的经济损失平均达到14亿美元(CAST，2003)，这一损失是由于家畜生产率受到危害、农作物的损失以及对霉菌毒素进行处理的成本等等方面。北卡罗莱纳州(见表1)农场主9年期间送交饲料样本的分析结果表明，饲料(包括玉米青贮和玉米粒)中的霉菌毒素含量通常处于不宜使用的浓度(Whitlow等，1998)。饲料中霉菌毒素的产生情况和浓度每年均不相同，这是在意料之中的事，因为每年的天气条件和植物的应激状况均不相同，而这就会影响霉菌毒素的形成(Coulumbe，1993)。由此可知，霉菌毒素会经常出现在许多饲料中。并常常会喂给动物。有时，霉菌毒素在饲料中的浓度很高，危及动物的健康和生产性能。但是，大多数情况是霉菌毒素在饲料中的浓度比较低，但其与其它应激因子相互作用而使动物出现亚临床性的性能降低、发病率提高和繁殖性能下降。对动物生产者而言，这些亚临床性的损失比急性作用更为重要，但却更难作出诊断。

表1 北卡罗莱纳州农场主9年期间送交饲料样本的分析结果

N：样本数；1 ppb=lO亿分之一；
％：高于标准含量的阳性样本的百分比；
平均值：阳性样本的毒素平均测定值

霉菌毒素的毒性作用
   虽然多年前就已知道饲喂霉变的谷物和食物可对动物造成危害(Matossian，1989)，但是自1960年英国爆发火鸡-X病(Turkey-X disease)后才真正开始了霉菌毒素的毒理学研究。那次发病与从巴西进口的花生粕有关(Sargeant等，1961)。经深入的多学科研究，分离到了一种蓝色荧光毒素，并观察到了黄曲菌(Aspergillus flavus)的菌丝体。随后很快就证明了黄曲菌可产生与有毒花生粕中相同的有毒化合物，该毒素的化学特性和生物学特性得到了研究，并被命名为黄曲霉毒素。研究表明，黄曲霉毒素的毒性很强，对一些试验动物具有致癌作用。能在奶牛乳汁中产生一种有毒代谢物(Alleroft和Carnagham，1962；1963)。黄曲霉毒素的发现及其某些作用的阐明，促使人们研究由霉变饲料引起的其它家畜健康问题及生产问胚。这一研究导致人们发现了由其它真菌产生的更多种类的霉菌毒素。对奶牛、猪和家禽而言，污染了霉菌毒素的饲料会危害其生长、产奶量、产蛋量、繁殖力和免疫力(Diekman和Green。1992)。霉菌毒素也会引起人的发病(CAST，1989；Hayes，1980；Jpffe，1986)。高浓度的霉菌毒素会使动物急性中毒，而长时期接触低浓度霉菌毒素则可使动物发生慢性中毒。霉菌毒素的致病机制主要有四个方面：(1)减少动物的采食量或导致动物拒绝采食；(2)改变饲料中的养分含量。影响养分的吸收和代谢；(3)影响动物内分泌系统和外分泌系统；(4)抑制免疫系统；(5)抗菌作用；(6)诱发细胞死亡。霉菌毒素可提高动物的发病率，降低其生产效率。在实际生产中，发生霉菌毒素中毒症的动物会出现不多的或许多不同的症状，包括消化紊乱、采食量下降、健康下降、被毛粗乱或羽毛异常、外观营养不良、生产力低下、生产效率差、繁殖力降低和/或混合感染多种疾病。霉菌毒素中毒症中观察到的一些症状可能是继发性的，是由于霉菌毒素引起免疫抑制导致条件性病原菌引发疾病。因此，症状的发展和多样性很容易造成混淆，从而难以作出诊断(Hesseltine，1986；Schiefer，1990)。缺乏研究、缺乏对饲料的分析、症状的非特异性以及与其它应激因子的相互作用，使诊断变得更加复杂。不能仅凭临床症状、特定的组织病变或甚至根据饲料分析结果就作出最终的诊断。但是，有过对霉菌毒素受害畜禽的诊治经验，可增强对霉菌毒素中毒症的识别能力。对其它因素的排除，以及饲料分析和治疗结果，这些都有助于对霉菌毒素中毒症作出诊断。不管诊断有多么困难，当出现与霉菌毒素中毒症相称的症状且无法将出现的问题归绺于其它特定的原因时，都应该考虑到霉菌毒素是造成动物生产及健康问题的可能原因(Schiefer，1990)。

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