霉菌是某些丝状真菌的俗称，而不是分类学上的概念。从分类学角度来看，霉菌隶属于藻菌纲、子囊菌纲和半知菌纲。一般泛指毛霉、根霉、青霉、曲霉、毛壳霉、镰刀菌等属真菌。霉菌的共同特征是有细胞壁，无叶绿素，没有根、茎、叶，寄生或腐生；菌体为分枝的丝状体，菌落多呈棉絮状、绒毛状、粉状。霉菌毒素是指某些霉菌在基质(饲料)上生长繁殖过程中产生的二次代谢有毒产物。目前已被分离鉴定的霉菌毒素超过300余种，世界上至少有四分之一的谷物被已知霉菌毒素污染。主要产毒菌属包括曲霉(Aspergillus)、镰孢霉(Fusarium)和青霉(Penicillia)等，这些霉菌在田间、贮存和饲料生产过程中污染谷物和饲料，在适宜条件下迅速生长繁殖而产毒，霉菌毒素通过影响细胞和体液免疫来降低动物机体的抵抗力。对动物生产和人类健康构成严重威胁，并给饲料和养殖业造成严重经济损失。

1 饲料中霉菌毒素的种类及其毒性
    霉菌遍布世界各地，种类繁多。一般按其生活习性，分为仓储霉菌和田间霉菌两种。前者主要指贮存原料和饲料在适宜的温度、湿度下产生的霉菌，其最适温度为 25~30℃，相对湿度在80~90%，如曲霉菌属。后者为野外菌株，通常在作物生长期间就被感染，其最适温度为5~25℃，阴冷潮湿天气更易于其生长繁殖，如青霉菌属、麦角菌属、镰刀菌属。虽然霉菌种类很多，但能产生霉菌毒素的只限于一部分产毒霉菌，而产毒菌种中也只有少数产毒菌株能产生具危险性数量的霉菌毒素。动物试验表明，霉菌毒素能引起心率减慢、呼吸加快、脱毛和流产等症状。目前已知能产生毒素的霉菌有150余种，霉菌毒素约300种。其中能污染饲料，对饲料卫生质量有影响，且对动物有毒性的约有20余种。常见的霉菌毒素如下（表1）。
表1  饲料中常见的霉菌毒素及其来源、中毒危害

序号	毒素名称	来源	毒性
1	黄曲霉毒素 Aflatoxin	黄曲霉、寄生曲霉、温特曲霉	各种畜禽中毒性肝炎、肝小管增生、肝硬化、肝癌等。
2	赭曲霉毒素 Ochratoxin	赭曲霉、鲜绿青霉	引起猪肾病，表现为多尿、蛋白尿、肾小管变性坏死等。
3	桔青霉素 Citrinin	桔青霉、纠缠青霉、鲜绿青霉等	引起猪肾病，表现为多尿、蛋白尿、肾小管变性坏死等。
4	展青霉素 Patulin	棒曲霉、展青霉、棒形青霉等	主要引起乳牛中枢神经系统损害，表现为敏感性增高、兴奋、共济失调、震颤等。
5	单端孢霉烯 Trichothecin	多种镰刀菌	引起造血系统损害、白细胞减少、出血、拒食、呕吐、肠炎等。
6	玉米赤霉烯酮（F-2毒素）Zearalenol	赤霉菌、禾谷镰刀菌、粉红色镰刀菌等	引起母畜雌激素亢进、不孕、流产；公畜雌性化，生育力降低等。
7	丁烯酸内酯 Butenolide	三线镰刀菌、雪腐镰刀菌、木贼镰刀菌等	引起牛烂蹄病、末端神经干性坏死。
8	葡萄穗霉毒素 satratoxin	黑葡萄穗霉	主要引起马白细胞减少、广泛性出血、坏死、神经机能障碍。
9	T-2毒素 T-2 toxin	三线镰刀菌、梨孢镰刀菌、拟枝孢镰刀菌	白细胞减少，出血性素质
10	杂色曲霉毒素 Sterigmatocystin	杂色曲霉、构巢曲霉	肝细胞坏死、肾病。
11	黄天精 luteoskyrin	岛青霉	肝细胞坏死，肝硬化。
12	环氯素 Cyclochlorotin	岛青霉	肝细胞坏死，肝硬化。
13	红色青霉毒素 Rubratoxin	红色青霉、产紫青霉	中毒性肝炎；

2 影响霉菌繁殖与产毒的因素
2.1霉菌的种类
    自然界中产毒霉菌约150余种，但这些产毒霉菌中只有少数菌株能产生毒素。而且同种产毒菌株在不同的条件下产生毒素的质和量也有很大差异，有的甚至不产毒。一般情况下，新分离出来的菌株产毒能力强，经过累代培养，产毒能力往往降低，甚至完全失去产毒能力，如三线镰刀菌。但也有一些霉菌菌株，在天然条件下不产生毒素，而在人工条件下，可以呈现产毒能力，如黄变饲料中的青霉。另外，产毒霉菌所产生的毒素也并不具有严格的专一性。表现在以下两个方面：(1)同一种菌种或菌株可以产生几种不同的毒素；例如，棒曲霉可以产生展青霉素（Patulin）、色氨酸震颤素（Tryptoquivaline）、细胞松弛素E（Cytochalasin E）、曲酸（Kojicacid）等五六种毒素；岛青霉可以产生岛青霉素、黄天精和环氯素等；(2)同一种霉菌毒素也可由几种霉菌产生，如黄曲霉毒素可由黄曲霉菌、寄生曲霉、温特曲霉等产生，展青霉素可由展青霉、扩展青霉、棒曲霉等十多种青霉和曲霉产生。

2.2 基质的种类  
    霉菌的营养来源于基质，基质既能影响霉菌的生长，又可影响其产毒。因此，基质是霉菌生长繁殖与产毒的先决条件。一般情况下，霉菌在天然饲料中比在人工培养基上更容易繁殖和产生毒素。同一种菌株在富于糖类的基质上比富于油料的基质上产生毒素的量更多。

2.3 基质的含水量和放置环境的相对湿度
    基质的含水量和放置环境的相对湿度是影响霉菌生长和产毒的关键条件。自然环境在相对湿度大于85%、温度在12～25℃时，玉米、大麦、小麦、稻米、棉籽、豆类或由它们加工配制的饲料中的真菌就会大量繁殖，发生霉变，产生霉菌毒素。以谷实类饲料为例，饲料水分含量为17～18%是霉菌繁殖和产毒的最适宜条件。但霉菌种类不同，其最适宜水分含量也有差异，如赭曲霉要求16%以上，黄曲霉与多数青霉为17%，其它霉菌为20%。另外环境的相对湿度不同，易于繁殖的霉菌也不一样。霉菌根据对环境湿度的要求不同，可分为干生性霉菌（HR在80%以下），中生性霉菌（HR在80～90%）和湿生性霉菌（HR在90%以上）。曲霉属、青霉属和镰刀菌属的霉菌按对环境湿度的要求来说属于中生性霉菌最适相对湿度为80～90%，而其它有的霉菌仅需70%。

2.4 温度 
    外界环境的温度对霉菌的生长和产毒也有重要的影响。饲料中的霉菌大多属于中温型微生物（嗜温菌）最适生长温度一般为20～30℃，其中曲霉属最适生长温度为30℃左右，青霉属为25℃左右，而镰刀菌属一般20℃。任何霉菌都有最适生长温度、最低繁殖温度范围和最高繁殖温度范围。如黄曲霉菌的最低繁殖温度范围6～8℃，最高繁殖温度范围是44～46℃，最适生长温度是37℃。低于最低繁殖温度范围和高于最高繁殖温度范围，霉菌就不能生长。对产毒霉菌而言，还有最适产毒温度，它与最适生长温度并不完全一致，如黄曲霉的最适产毒温度是27℃。
    此外，基质的pH值、氧气和二氧化碳的浓度、光照强度、培养时间等因素也回影响霉菌毒素的产生。

3 霉菌毒素的毒性作用及危害
    近几年来，霉菌毒素中毒给畜牧业带来的危害越来越大。究其原因主要是人们对霉菌毒素中毒认识不足，重视不够所致。 霉菌毒素可对畜禽产生严重危害 ，可造成拒食、发育不良、产乳率降低、产蛋率降低、蛋壳品质低下、免疫抑制、饲料毒素残留 (致癌 )、内脏器官损伤、流产、死亡等。

3.1霉菌毒素对机体的毒性作用
    霉菌毒素是指某些霉菌在生长繁殖过程中产生的有毒的次生代谢产物，有时也包括霉菌在生长繁殖过程中引起的改变成有毒的基质成分。人们早就知道被某些霉菌污染的事物和饲料能引起人畜中毒。最早记载的霉菌毒素中毒是麦角菌侵害谷类植物所引起的痉挛性坏疽性中毒（即麦角中毒）。但由于当时人们的认识水平和各种条件的限制，加之先前这些中毒多半是散发的，因此，人们认为人畜对这些有毒的食物和饲料具有天生的拒食和抵抗能力，因而对霉菌毒素中毒没有进行详细的研究。对霉菌毒素进行广泛深入研究是从二十世纪60年代初期开始的。1960年，英国发生火鸡“X”病，10完只火鸡在一个月内全部死亡，后经研究表明，火鸡“X“是由于饲喂从巴西进口的被黄曲霉毒素污染的花生粉引起的。此后，人们对霉菌毒素才有了新的认识和研究。
多种霉菌毒素的毒理学研究结果表明：其除了一次性大量摄入可引起急性中毒导致畜禽大批死亡之外，还可表现为慢性中毒，机体抵抗力降低，生产性能下降，也畜牧业带来巨大经济损失。霉菌毒素对机体的毒性作用主要表现在以下几个方面：
(1)肝脏毒。引起肝细胞变性、坏死，肝出血、肝小管增生等。急性中毒表现为黄疸、溶血性贫血、肝功能障碍、血清GPT升高；慢性中毒时表现为肝硬化、腹水、贫血、生产性能下降等。具肝脏毒的霉菌毒素主要有黄曲霉毒素、杂色曲霉毒素、红色青霉毒素、岛青霉毒素、黄天精、环氯素、葚孢毒素等。
(2)肾脏毒。引起肾小管变性、坏死。中毒动物表现为多尿、血尿、蛋白尿。具肝脏毒的霉菌毒素主要有赭曲霉毒素、桔青霉素、杂色曲霉毒素等。
(3)神经毒。引起神经组织变性、坏死。中毒动物表现为感觉过敏、过度兴奋、共济失调、震颤等。具神经毒的霉菌毒素主要有展青霉素、黄绿青霉素等。
(4)血液毒。引起造血系统功能障碍。中毒动物表现为白细胞和血小板减少、广泛性出血、贫血等。具有血液毒的毒素主要有葡萄穗霉毒素、T-毒素、雪腐镰刀菌烯醇等。
(5)直接刺激作用。很多镰刀菌属霉菌产生的毒素能直接刺激皮肤粘膜，引起皮肤坏死、口腔溃疡、胃肠炎、胃肠出血等。
(6)对繁殖系统的影响。主要为玉米赤霉烯酮，其引起母畜雌激素亢进、不孕、流产；公畜雌性化，生育力降低等。
(7)对呼吸系统的影响。黑斑病甘薯中毒时，中毒家畜主要表现为呼吸困难、肺气肿等。其中主要的毒素有甘薯酮、甘薯醇、甘薯宁等。
(8)对机体免疫力的影响。许多毒素如黄曲霉毒素、赭曲霉毒素等在很低剂量时即可表现为对机体免疫系统的损害作用。导致机体产生抗体的能力降低，对传染病的易感性增高。霉菌毒素的这种危害由于具有群发性和隐性，造成的经济损失巨大，对畜牧业的威胁很大。

3.2 霉菌毒素的危害
3.2.1产生霉菌病
    霉菌病是指霉变饲料中大量繁殖的霉菌及其孢子进入动物机体而引起的霉菌感染性疾病。最为常见的霉菌病是曲霉菌病（aspergillosis）。此病见于多种禽类（尤其是幼禽）和哺乳动物（包括人类）。曲霉菌病的特点是霉菌在肺、气囊等器官组织中大量繁殖而形成霉斑结节和引起局部的炎症，故该病又称曲霉菌性肺炎。该病的主要病原菌为曲霉菌属（Aspergillus）的烟曲霉（A. fumigatus），其次为黄曲霉（A. flavus），此外，黑曲霉、构巢曲霉、土曲霉等也有不同程度的致病性。当动物机体抵抗力降低，营养不良，或呼吸道发生卡他性炎症时，能促进该病的发生和流行。
不同的霉菌毒素对不同的畜禽危害程度不同，对奶牛的影响最大的是玉米赤霉毒素；对猪影响最大的是玉米赤霉毒素、呕吐霉素、烟曲霉毒素和赭曲霉毒素等；对禽类影响最大的是T-2毒素。

3.2.2 引起饲料变质
    霉菌可以使饲料产生有毒的代谢物，即霉菌毒素，改变饲料的营养成分；降低动物对养分的利用（下降10%）；产生霉菌毒素，诱发多种动物疾病。
一些非产毒霉菌污染饲料后，尽管没有产生毒素，但由于霉菌大量繁殖而引起的饲料霉变也极为有害的。受霉菌污染的饲料，由于霉菌生长需消耗饲料中的营养物质，以及在霉菌所含酶的作用下使饲料组成成分发生分解，故可使饲料的营养价值严重降低。据Bartov等（1982）报道，贮存期间发霉的玉米，其脂肪含量明显减少，由3.8%降低为2.4%，胡萝卜素含量由3.1mg/kg 降低为2.3mg/kg，VE含量由此22.1mg/kg降低为20.6mg/kg。串珠镰刀菌可使被污染的饲料中VB1的含量显著下降，从而引起动物VB1缺乏症。另外，饲料霉变可使其感官性质恶化，如具有刺激性气味，酸臭味道，异常颜色，粘稠污秽感，结块等，导致适口性不良。反刍动物摄入霉菌污染饲料时，还可破坏瘤胃内微生物群的平衡，从而降低动物的生产性能。其次，霉变的饲料表明其存在适于多种微生物繁殖的条件，因而增加了产毒霉菌和致病性细菌等存在的机会。

3.2.3诱发癌瘤的发生率
    近年来，不断发现有些霉菌毒素与肿瘤的发生有关，并已在动物试验中得到证实。现已发现能致癌的霉菌毒素有黄曲霉毒素、杂色曲霉素、赭曲霉毒素、T-2毒素、灰黄霉素、黄天精、环氯素、展青霉素、皱褶青霉素等。
黄曲霉毒素是目前发现的致癌性最强的化学致癌物，黄曲霉毒素B1诱发肝癌的能力比二甲基亚硝胺大75倍。人类肝癌流行病学调查结果证实，黄曲霉毒素与人类肝癌的发生有密切关系。此外，黄曲霉毒素还可诱发胃腺癌、直肠癌、乳腺癌和卵巢癌等。杂色曲霉毒素是继黄曲霉毒素之后发现的具有强致癌性的霉菌毒素。动物试验证实，其可诱发肝癌、肠系膜肉瘤、肝脏肉瘤等。在人类胃癌及肝癌流行病学调查中，许多学者都发现杂色曲霉毒素与我国部分地区人群胃癌和肝癌的高发有较密切的关系。赭曲霉毒素可诱发小鼠肝、肾肿瘤。镰刀菌毒素中的T-毒素可诱发大鼠胃癌、胰腺癌、垂体和脑部肿瘤。青霉菌产生的灰黄霉素可诱发小鼠甲状腺和肝肿瘤。岛青霉毒素类中的黄天精、环氯素等能诱发小鼠肝癌、肝肿瘤及网状内皮癌等。

4 饲料中霉菌毒素的预防
    霉菌毒素是次生性的真菌代谢物，全世界极为关注。霉菌毒素严重影响了饲料的安全和畜禽的健康，更关系到动物性食品的食用安全。所以预防霉菌毒素中毒，对保证畜禽的生产性能、降低损耗、提高生产效益以及保证畜产品安全都是非常有现实意义的。不同饲料中霉菌毒素的存在情况如下(表2)。目前，国际上防治霉菌毒素的做法有下面几种：
(1)控制饲料原料的质量。关键在于严格控制原料的含水量，一般要求玉米、高粱、稻谷等的含水量应不超过14%；大豆及其饼粕、麦类、糠麸类、甘薯干、木薯干等的含水量应不超过13%；棉籽饼粕、菜籽饼粕、向日葵饼粕、亚麻仁饼粕、花生仁饼粕、鱼粉、骨粉及肉骨粉等的含水量应不超过12%。水分含量过高易于发霉，同时会增加加工成本，并使饲料产品中水分含量增高。因此应制定和执行原料的内控标准。凡不符合内控标准要求的原料不得采购和入库。此外，要保证良好的原料贮存条件；原料出库采用“先进先出”制，在不影响生产的情况下尽量缩短原料库存期。
(2) 在饲料加工过程中采用“危害成分分析和关键点控制”系统,以控制饲料加工过程中的水分和温度。饲料加工后如果散热不充分即装袋，会因温差导致水分凝结，易引起饲料霉变，特别是在生产颗粒饲料时，要注意保证蒸汽的质量，调整好冷却时间与所需空气量，使出机颗粒料的含水量和温度达到规定的要求（含水量在12.5%以下，温度一般可比室温高3～5℃）。
(3)注意饲料产品的包装、贮存与运输。饲料产品包装袋要求密封性能好，如有破损应停止使用。近年来日本有人研究饲料防霉包装袋。这种防霉包装袋又聚烯烃树脂构成，其中含有0.01～0.05%香草醛或乙基香草醛，它缓慢地释放入饲料中，既可防霉，又具芳香味而增进适口性。另外，饲料产品的贮存应与原料贮存一样保证有良好的贮存条件。产品销售出厂应按“先产先销”的原则，尽量缩短产品库存时间。
(4) 使用优质防霉剂，预防原料或成品饲料霉变。饲料防霉剂种类很多，目前使用最广泛的是丙酸及其盐类（包括丙酸钠、丙酸钙、丙酸铵和二丙酸铵）、山梨醇及其盐类、双乙酸钠等是常用的防霉剂。
(5)使用霉菌毒素吸附剂 (国产霉克、美国产霉可脱、霉可吸等 )，减少霉菌毒素对畜禽的危害。
(6)选用抗霉的作物品种。饲料作物的抗霉菌感染能力与遗传因素有关，培育和选用抗霉的作物品种，可使作物减少或免受霉菌侵染，这也是控制霉菌污染的有效途径。
表2 不同饲料中霉菌毒素的存在情况

品种	霉菌毒素种类及含量
玉米	FUM	DON	ZON	OTA	AFLA	­─
	(68%)	(67%)	(40%)	(20%)	(19%)
豆粕	ZON	DON	FUM	OTA	AFLA	─
	(14%)	(7%)	(7%)	(5%)	(3%)
小麦/麸	DON	ZON	FUM	T-2	─	─
	(85%)	(24%)	(5%)	(2%)
玉米蛋白粉	ZON	FUM	DON	AFLA	─	─
	(88%)	(85%)	(27%)	(8%)
花生粕	ALFA	ZON	FUM	─	─	─
	(100%)	(57%)	(14%)
稻米	ZON	AFLA	FUM	DON	─	─
	(17%)	(13%)	(9%)	(4%)
全价料	FUM	ZON	DON	OTA	AFLA	T-2
	(60%)	(36%)	(34%)	(24%)	(22%)	(1%)
麦秸/青贮料	OTA	ZON	DON	AFLA	T-2	FUM
	(75%)	(48%)	(44%)	(31%)	(10%)	(3%)

注：黄曲霉毒素B1( AFLA) 、玉米赤霉烯酮( ZON) 、呕吐毒素( DON) 、烟曲霉毒素( FUM) 、T- 2 毒素和赭曲霉毒素( OTA).———数据来源于《亚洲家禽》2006 年5/6 月份
    在实际生产中要完全去除霉菌是不可能的，使用防霉剂虽可有效地防止饲料的霉变，但不能降低已存在于饲料中的霉菌毒素的含量。最有效最积极的防霉方法还是创造不利于霉菌生长繁殖的条件，而降低饲料中的含水量，控制存放饲料场所的温度和湿度，以求在根本上解决问题。

4.1 防止毒素危害的营养性措施
目前的预防和去毒方法很难彻底地将黄曲霉毒素从已被污染的饲料中除去，为了防止摄入的毒素被吸收，或减轻已吸收毒素的毒性作用，可采取一些营养性措施：
(1)在饲料中添加吸附剂，如活性炭、沸石等，可稳定地吸附黄曲霉毒素，从而阻止其被胃肠道吸收。
(2)在鸡的饲粮中添加蛋氨酸、硒、胡萝卜素以及提高饲粮的蛋白水平，均可降低黄曲霉毒素对鸡的毒性作用。
(3)用苯巴比妥等作为酶诱导剂给予畜禽，可诱导肝脏线粒体酶的代谢作用，增强机体对已吸收的黄曲霉毒素的解毒作用。另外，一些酶可使玉米赤霉烯酮、T－2毒素、脱氧雪腐镰孢烯醇等失活。内脂酶可断裂玉米赤霉烯酮的内脂环，而环氧化 酶降解单端孢酶毒素12、13环氧组。通过分裂霉菌毒素的功能性原子组，酶把这些毒素降解成非毒性的代谢物。非毒性 的代谢物可被消化排出，而不引起副作用。

5 结语 
    随着饲料工业规模的逐步扩大和集约化养殖业的快速发展，为了保证发挥饲料最大的利用效率、减少污染损耗、保证动物的健康生长的营养需求、响应全球动物福利的推广以及保障动物产品对人类的食用安全，因此，在饲料和养殖企业中，防止饲料被霉菌污染显得愈来愈重要。